La Percezione

Un principio di partenza: il cervello costruisce, non registra

La tesi generale di questo saggio e’ che la mente, o il cervello, ha sempre una funzione attiva e costruttiva. Da questo punto di vista, ogni patologia percettiva va spiegata come un difetto di costruzione, non come un guasto nella semplice ricezione di un dato esterno.

Si puo’ immaginare il cervello come una fabbrica che produce oggetti complessi, come automobili. La fabbrica e’ divisa in molti settori in cui i componenti vengono prodotti, assemblati e rifiniti; se un settore non lavora bene, il prodotto finale risulta difettoso. Cio’ che stupisce e’ la velocita’: mentre per costruire un’automobile servono giorni, il cervello costruisce il mondo esterno in frazioni di secondo. Microsecondo dopo microsecondo edifichiamo e riedifichiamo non solo cio’ che ci appare esterno, ma anche i nostri pensieri, ricordi ed emozioni.

Questo principio e’ importante perche’ molti neuroscienziati restano, piu’ o meno consapevolmente, “realisti”: convinti che esista una realta’ esterna gia’ fatta di oggetti, con forma, dimensione, colore e relazioni, e che il compito del cervello sia limitarsi a recepirla e a trasferirla all’interno della mente. Per la teoria qui proposta, partire da questo presupposto porta a interpretazioni fragili: la percezione non trasferisce un mondo gia’ pronto, lo costruisce.

Le conoscenze attuali sulla percezione visiva

Tutti i sistemi sensoriali si fondano su principi comuni, ma poiche’ quello visivo e’ il piu’ studiato, e’ da qui che conviene partire. Si ritiene che la visione coinvolga tre vie poste in parallelo, che elaborano separatamente le informazioni relative al movimento, alle forme e al senso della profondita’, e ai colori. Si tratta dei sistemi magnocellulare (movimento), parvicellulare interblob (forme e profondita’) e parvicellulare blob (colori).

Il sistema magnocellulare e’ specializzato nell’analisi del movimento e delle relazioni spaziali tra gli oggetti, e contribuisce alla visione stereoscopica. La via prende inizio dalle grandi cellule gangliari di tipo M della retina, che proiettano agli strati magnocellulari del corpo genicolato laterale del talamo; prosegue poi nella corteccia visiva primaria fino all’area MT (V5), che diversi studi, tra cui quelli di Zeki, hanno collegato all’analisi del movimento e della profondita’. I neuroni di questo sistema forniscono risposte rapide e transitorie e sono poco sensibili ai colori: efficaci per cogliere il movimento, inadeguati per analizzare gli oggetti statici.

Il sistema parvicellulare proietta invece a raggruppamenti cellulari che si colorano in modo diverso con la citocromo ossidasi: le zone scure, chiamate blob, e quelle chiare, dette interblob. Le cellule blob sono sensibili al colore e proiettano, attraverso V2, fino all’area V4. Le cellule interblob sono connesse all’orientamento delle linee e quindi alla forma. In sintesi: movimento e stereopsi competono soprattutto al sistema magnocellulare, con stazione terminale in V5; il colore e’ analizzato dal sistema parvicellulare, con stazione terminale in V4; la sensibilita’ alla forma e’ distribuita in piu’ aree, in particolare V2, V3 e V4.

Da qui le informazioni proseguono lungo due grandi vie. La via ventrale collega le aree occipitali con le aree temporali inferiori, dove avviene l’identificazione visiva dello stimolo, cioe’ il riconoscimento di “cosa” stiamo guardando. La via dorsale collega le aree visive con il lobulo parietale inferiore, dove avviene la localizzazione dello stimolo, cioe’ il “dove”. Questa distinzione tra via del “cosa” e via del “dove”, descritta tra gli altri da Mishkin e collaboratori e da Livingston e Hubel, sara’ fondamentale per il resto della trattazione.

Spazio e tempo come forme della percezione

Per inquadrare la teoria conviene richiamare un’idea filosofica. Nell’Estetica Trascendentale, Kant sostiene che le forme pure dell’intuizione sensibile sono due: lo spazio e il tempo. Lo spazio e’ la forma dell’intuizione che deriva dai sensi esterni; il tempo e’ la forma dell’intuizione che deriva dal senso interno, quello con cui percepiamo noi stessi.

Per “forma” Kant intende il modo di funzionare, la condizione a cui deve sottostare ogni rappresentazione sensibile. Spazio e tempo, in questa prospettiva, non sono realta’ assolute indipendenti da noi, ma forme del soggetto: cogliamo le cose come spazialmente e temporalmente determinate perche’ la nostra sensibilita’ e’ strutturata cosi’. Come scrive Kant nella Critica della ragion pura, le cose che intuiamo non sono in se’ come le percepiamo, e se eliminassimo il soggetto svanirebbero persino lo spazio e il tempo come li conosciamo. Questa idea, che spazio e tempo siano forme con cui il cervello organizza l’esperienza, e’ il ponte verso la teoria proposta in queste pagine.

Figura e sfondo: il punto di partenza di ogni percezione

In alcune figure ambigue si possono vedere immagini diverse, per esempio due volti di profilo oppure una coppa. Questa doppia visione dipende da cio’ che il cervello interpreta come figura e da cio’ che interpreta come sfondo. La separazione della figura dallo sfondo e’ una delle funzioni fondamentali della percezione: senza di essa il mondo ci apparirebbe come un insieme indistinto di forme e colori.

La teoria proposta: due emisferi, due modi di costruire il mondo

Il meccanismo della percezione, secondo questo saggio, deve essere semplice. Le teorie che ipotizzano elaborazioni complesse a molti stadi non convincono: quasi tutti gli animali vedono oggetti in movimento in brevissime frazioni di secondo, e se il cervello si perdesse in calcoli complicati mancherebbe il tempo per catturare una preda o sfuggire a un predatore.

La teoria poggia su tre elementi gia’ introdotti, piu’ un principio generale:

• il sistema visivo usa due vie in parallelo per costruire l’immagine;
• spazio e tempo sono forme pure delle sensazioni esterne e del senso interno;
• la separazione della figura dallo sfondo e’ il punto di partenza di ogni percezione;
• a questi si aggiunge la funzione costruttiva del cervello.

Su queste basi la teoria afferma che la funzione fondamentale di ogni percezione e’ costruire, per ciascun emisfero, una figura e uno sfondo. Le figure sono costruite dal sistema occipito-temporale (la via ventrale), gli sfondi dal sistema occipito-parietale (la via dorsale). La proposta centrale e’ questa: l’emisfero destro costruisce una figura mobile su uno sfondo fisso, mentre l’emisfero sinistro costruisce una figura fissa su uno sfondo mobile.

Lo sfondo fisso costruito dall’emisfero destro costituisce la dimensione spaziale dell’oggetto, cioe’ il sistema di riferimento spaziale; lo sfondo mobile costruito dall’emisfero sinistro costituisce la dimensione temporale, cioe’ il sistema di riferimento temporale. In coerenza con quanto visto prima, il sistema magnocellulare (dorsale) non costruisce i dettagli fini ma i due sfondi; il sistema parvicellulare (ventrale) costruisce i dettagli fini della figura e i colori, cioe’ gli oggetti.

L’esempio della penna e del foglio

Per capire come l’oggetto venga costruito, l’autore propone un’analogia. Immaginiamo di tracciare una linea su un foglio con una penna. Per riuscirci, mentre la penna scorre il foglio deve restare fermo. Esiste pero’ un secondo modo: tenere ferma la penna e muovere il foglio sottostante. Non c’e’ una terza possibilita’: se penna e foglio si muovono insieme, o stanno entrambi immobili, la linea non si traccia.

Nel cervello, la penna corrisponde al sistema ventrale (la figura), il foglio al sistema dorsale (lo sfondo). Quando osserviamo un oggetto, per esempio un bicchiere, il sistema oculomotore ne segue la forma. Nell’emisfero destro il sistema ventrale traccia quella forma su uno sfondo fisso: e’ il caso della penna che si muove sul foglio fermo. Nell’emisfero sinistro, invece, la figura resta immobile ed e’ la mobilita’ dello sfondo a permettere di disegnarla: e’ il caso del foglio che scorre sotto la penna ferma.

Se disegniamo due oggetti, un bicchiere e una bottiglia, con il primo metodo (penna mobile, foglio fermo) i due oggetti occupano posti diversi nello spazio. Con il secondo metodo (penna ferma, foglio mobile) i due oggetti vengono tracciati in successione temporale, prima l’uno e poi l’altro. Lo stesso accade nel cervello: il sistema dorsale fa da foglio, il sistema ventrale fa da penna, e dalla loro combinazione nascono rispettivamente la dimensione spaziale e quella temporale.

Il mondo fisico e il mondo psichico

Il mondo fisico, in questa prospettiva, e’ costituito da oggetti mobili costruiti dalla corteccia occipito-temporale destra, incollati su uno sfondo fisso costruito dalla corteccia occipito-parietale destra. Questo spazio si puo’ dividere in due parti: lo spazio oggettuale, cioe’ lo spazio della singola figura, e lo spazio relazionale, cioe’ lo spazio tra piu’ oggetti contigui. Le lesioni alla corteccia parietale destra danneggiano proprio lo spazio oggettuale e quello relazionale, rendendo difficile costruire l’immagine dell’oggetto e collocarne la posizione.

Il mondo psichico, invece, e’ costituito da oggetti fissi costruiti dalla corteccia occipito-temporale sinistra, incollati su uno sfondo mobile. Anche il tempo si divide in due parti: il tempo oggettuale, o durata, cioe’ il tempo di costruzione della singola figura, e il tempo relazionale, cioe’ il tempo di costruzione di piu’ oggetti e delle loro relazioni. Le lesioni alla corteccia parietale sinistra danneggiano il tempo oggettuale e quello relazionale.

In generale, la teoria afferma che l’emisfero destro coglie cio’ che varia nello spazio (il mondo fisico), mentre l’emisfero sinistro coglie cio’ che resta invariante nel tempo (il mondo psichico). Il linguaggio dei gesti ne e’ un esempio: un gesto puo’ essere eseguito da un uomo, da una donna o da un bambino, con infinite variazioni spaziali colte dall’emisfero destro, mentre il suo significato, costante nel tempo, e’ colto dall’emisfero sinistro. Lo stesso vale per il linguaggio orale, dove la prosodia e il tono (le variabili spaziali) competono all’emisfero destro e il significato letterale all’emisfero sinistro, e per il linguaggio scritto, dove la forma grafica delle lettere varia nello spazio mentre l’identita’ della parola resta invariante nel tempo.

La funzione di sintesi dell’emisfero sinistro

Un esempio chiarisce il ruolo sintetico dell’emisfero sinistro. Immaginiamo di visitare alcuni negozi per scegliere un carrello per il televisore. Vediamo molti carrelli, ciascuno con un televisore sopra. L’emisfero destro coglie gli aspetti che variano nello spazio: la forma diversa dei televisori, dei carrelli e la loro contiguita’. L’emisfero sinistro coglie invece le componenti di uguaglianza: riconosce come equivalenti i vari televisori e i vari carrelli, e soprattutto la relazione tra loro, espressa da preposizioni come “sopra” o “sotto”. Pensieri come “il televisore sopra il carrello” sintetizzano una parte dell’esperienza e si attivano nell’emisfero sinistro.

Il movimento

Perche’ si possano percepire oggetti in movimento, i due sfondi e le due figure devono integrarsi in una percezione unitaria, poiche’ il movimento comporta la presenza di un oggetto in tempi diversi e in luoghi diversi. Nella percezione visiva del movimento e’ dominante il sistema occipito-parietale destro, e quindi lo spazio; nell’esecuzione dei movimenti, volontari o involontari, e’ dominante il sistema occipito-parietale sinistro, e quindi il tempo.

Consideriamo il movimento del corpo. Se muoviamo la mano destra a occhi chiusi, abbiamo una duplice consapevolezza. La prima riguarda la posizione della mano nello spazio: sappiamo che occupa posti diversi mentre si muove, e cio’ dipende dalla costruzione della figura “mano” su uno sfondo spaziale fisso, nell’emisfero destro. La seconda riguarda la durata delle contrazioni muscolari e i loro rapporti temporali, e dipende dalla costruzione della figura “mano” su uno sfondo temporale mobile, nell’emisfero sinistro. L’integrazione di queste due consapevolezze costituisce la percezione del movimento dell’arto nello spazio.

Le patologie del sistema occipito-parietale

La costruzione dei due sistemi di riferimento si completa nella corteccia parietale. Le lesioni della corteccia parietale destra danneggiano solo lo spazio oggettuale e quello relazionale; quelle della corteccia parietale sinistra danneggiano solo il tempo oggettuale e quello relazionale. Quando invece la lesione interessa l’area visiva primaria o il confine con la corteccia parietale, dove il sistema e’ ancora organizzato in modo retinotopico, possono essere danneggiati insieme spazio e tempo, in entrambe le componenti.

Il disorientamento visivo

Una lesione che colpisce la costruzione degli sfondi a livello retinotopico, nella regione occipito-parietale, produce il quadro noto come disorientamento visivo, descritto da Holmes nel 1918. I pazienti non riescono a localizzare la posizione o la distanza degli oggetti servendosi solo della vista, non riescono a raggiungerli ne’ a valutarne le dimensioni relative. Un paziente raccontava che, quando guardava un oggetto, gli sembrava di “andare piu’ in la’”, e che l’oggetto fissato sembrava sfuggire. Questi pazienti hanno difficolta’ anche a fissare i singoli oggetti e a seguirne il movimento; la loro condizione, in alcune attivita’ quotidiane come mangiare, puo’ essere persino piu’ invalidante di quella dei ciechi, perche’ non riescono a collocare il cibo nel piatto.

L’atassia ottica

Con il termine atassia ottica si indica una marcata imprecisione dei movimenti dell’arto superiore verso un obiettivo posto nel campo visivo, in assenza di deficit sensitivi o motori che lo spieghino. Il disturbo puo’ interessare tutto il campo visivo o un solo emicampo, entrambe le mani o una sola. Seguendo la classificazione di Rondot e collaboratori, si parla di atassia visuo-motoria unilaterale quando e’ limitata a un emicampo, e bilaterale quando interessa l’intero campo. Si distingue inoltre tra atassia diretta e crociata a seconda che sia coinvolta la mano dallo stesso lato dell’emicampo esaminato o quella opposta.

Questi pazienti riescono a fissare gli stimoli visivi e a indicare correttamente stimoli tattili e uditivi, ma faticano a raggiungere gli oggetti sotto guida visiva. Il difetto non e’ puramente visivo ne’ puramente motorio: e’ un difetto di coordinazione tra i due campi. Poiche’ la costruzione degli sfondi si completa nella corteccia parietale, l’integrazione sensoriale deve avvenire prima che i segnali arrivino a quest’area, ed e’ per questo che l’atassia ottica e’ una patologia insieme retinotopica e somatotopica. Prendere un oggetto richiede infatti due consapevolezze integrate: quella del mondo fisico dell’oggetto, con il suo spazio oggettuale e relazionale, e quella del mondo psichico dell’arto, con le sue contrazioni muscolari ordinate nel tempo. Per afferrare una mela, le contrazioni muscolari devono adattarsi sia alla forma dell’oggetto (la componente di manipolazione) sia alla direzione del movimento (la componente di trasporto).

L’agnosia per la forma

Perche’ un oggetto sia separato dallo sfondo serve il buon funzionamento del sistema occipito-parietale, poiche’ lo spazio oggettuale e quello posizionale sono decisivi in questo compito. Lo stesso vale per distinguere figure sovrapposte in un disegno, o per riconoscere figure possibili da figure impossibili. L’insieme di questi disturbi rientra nella categoria dell’agnosia per la forma, che, come si vedra’ studiando le patologie occipito-temporali, presenta anche altre modalita’ di manifestazione.

Le patologie della corteccia parietale

Nella corteccia parietale destra, in particolare nel lobulo parietale inferiore, gli sfondi fissi dei due emicampi si integrano in un unico sfondo che avvolge l’intero oggetto: e’ il sistema di riferimento spaziale. Nella corteccia parietale sinistra, allo stesso modo, gli sfondi mobili si integrano nel sistema di riferimento temporale. Un danno al primo produce la negligenza spaziale unilaterale; un danno al secondo produce l’aprassia ideomotoria.

La negligenza spaziale unilaterale

E’ una sindrome caratterizzata da un’alterata rappresentazione di un lato dello spazio, piu’ spesso quello sinistro. Il paziente si comporta come se non percepisse piu’ l’esistenza del lato sinistro dello spazio, sia corporeo sia esterno. Nella lettura puo’ tralasciare la parte sinistra delle parole o dei titoli, a volte sostituendo il segmento omesso con un frammento inventato che da’ comunque una parola esistente. Invitato a indicare il centro di una linea, lo colloca spostato verso destra; nel disegnare una margherita o il quadrante di un orologio, omette petali e ore del lato sinistro.

Il fenomeno puo’ presentarsi anche senza controllo visivo: a occhi chiusi il paziente non riesce a toccare con la mano destra la propria mano sinistra, e nella ricerca alla cieca di oggetti su un tavolo tralascia quelli a sinistra. Puo’ manifestarsi persino nella pura rappresentazione mentale: chiedendo al paziente di immaginare una stanza da una certa prospettiva, omette i particolari a sinistra; ma se gli si chiede di immaginarla dalla prospettiva opposta, ricorda i particolari prima omessi, ora trasferiti a destra, e viceversa. Si possono osservare dissociazioni notevoli e difficili da spiegare, segno della complessita’ del disturbo.

Domande frequenti

Che cosa significa che la percezione e’ “costruttiva”?

Significa che il cervello non si limita a registrare passivamente un mondo gia’ pronto, ma lo costruisce attivamente a partire dai segnali sensoriali, in frazioni di secondo. Secondo questa prospettiva, anche le patologie percettive vanno interpretate come difetti in questo processo di costruzione, non come semplici guasti nella ricezione dei dati.

Qual e’ la differenza tra via ventrale e via dorsale?

La via ventrale, che collega le aree occipitali a quelle temporali inferiori, e’ legata all’identificazione dell’oggetto, cioe’ al “cosa” stiamo guardando. La via dorsale, che raggiunge il lobulo parietale, e’ legata alla localizzazione, cioe’ al “dove”. Nella teoria proposta, la via ventrale costruisce le figure e i dettagli, la via dorsale costruisce gli sfondi spaziali e temporali.

Che cos’e’ la negligenza spaziale unilaterale?

E’ un disturbo, di solito conseguente a lesioni della corteccia parietale destra, in cui la persona non rappresenta piu’ correttamente un lato dello spazio, in genere il sinistro. Puo’ tralasciare la parte sinistra di cio’ che legge, disegna o immagina, anche in assenza di problemi visivi di base, perche’ il deficit riguarda la rappresentazione dello spazio, non l’occhio.

Perche’ nel testo si cita Kant?

Perche’ l’idea kantiana che spazio e tempo siano forme attraverso cui il soggetto organizza l’esperienza offre la cornice concettuale alla teoria proposta: i due emisferi costruirebbero rispettivamente un riferimento spaziale e uno temporale, traducendo in termini neurologici l’intuizione filosofica delle “forme pure” della sensibilita’.