Le Cellule della Visione nell’Occhio

In questo breve articolo esamineremo le cellule dell’occhio coinvolte nella visione e dei processi visivi che appunto da lì prendono vita. Vediamo dunque cosa accade quando la luce colpisce l’occhio.

L’organizzazione laminare della retina

Gli strati della retina sono denominati, partendo dal centro del globo oculare:

  • lo strato delle cellule gangliari: è lo strato più interno e contiene i corpi cellulari delle cellule bipolari.
  • Lo strato plessiforme interno: contiene gli assoni e i dendriti delle cellule gangliari, bipolari e amacrine.
  • Lo strato nucleare interno: contiene i corpi cellulari delle cellule bipolari, delle cellule orizzontali e delle cellule amacrine.
  • Lo strato plessiforme esterno: contiene gli assoni e i dendriti delle cellule bipolari e orizzontali e le terminazioni sinaptiche dei fotorecettori.
  • Lo strato nucleare esterno: con i corpi cellulari dei fotorecettori
  • Lo strato dei segmenti esterni dei fotorecettori: contiene gli elementi fotosensibili della retina.

I segmenti esterni sono inseriti in un epitelio pigmentato specializzato nell’assorbimento di qualunque raggio di luce che attraversi completamente la retina.

La struttura dei fotorecettori

Ciascun fotorecettore può essere suddiviso in 4 regioni:

  • un segmento esterno
  • un segmento interno
  • un corpo cellulare
  • una terminazione sinaptica.

il segmento esterno contiene una grande quantità di dischi membranosi. i fotopigmenti fotosensibili di queste membrane assorbono la lice, provocando modificazioni del potenziale di membrana del fotorecettore.

I coni e i bastoncelli sono i due tipi di fotorecettori presenti nella retina. Le loro differenze strutturali sono correlate con importanti differenze funzionali.

I bastoncelli, per esempio, avendo un maggior numero di fotopigmenti rispetto ai coni, sono molto più sensibili di questi in condizioni di scarsa luminosità.

Tutti i bastoncelli contengono lo stesso fotopigmento, mentre esistono 3 tipi di coni, ciascuno contenente un diverso pigmento. Le variazioni tra i pigmenti rendono i coni sensibili a diverse lunghezze d’onda luminose. Per questo, soltanto i coni, e non i bastoncelli, sono responsabili della nostra capacità di vedere i colori.

La Fototrasduzione

I fotorecettori convertono o trasducono l’energia luminosa in modificazioni del potenziale di membrana.

La fototrasduzione dei bastoncelli

Nel fotorecettore la stimolazione luminosa del fotopigmento attiva le proteine G che, a loro volta, attivano un enzima effettore capace di modificare la concentrazione citoplasmatica della molecola del secondo messaggero. Questa modificazione provoca la chiusura dei canali ionici di membrana, alterando il potenziale di membrana.

Ciascuna molecola di fotopigmento attiva molte proteine G e ciascuna proteina G attiva molte molecole di enzima; questa cascata biologica permette l’amplificazione del segnale, conferendo al nostro sistema visivo la capacità di rilevare persino un singolo fotone che è l’unità elementare di energia luminosa.

I fotorecettori sono sempre depolarizzati al buio a causa di una corrente di sodio entrante, la corrente al buio. Il sodio entra nei fotorecettori attraverso u canale GMPc (guanosinmonofosfato ciclico) dipendente.

La luce porta all’attivazione di un enzima che distrugge il GMPc, facendo perciò cessare la corrente di Na+ ed iperpolarizzando la cellula.

Dunque i fotorecettori si iperpolarizzano in risposta alla luce. La risposta di iperpolarizzazione è innescata dall’assorbimento di radiazione lettromagnatica da parte di un fotopigmento di membrana, chiamato rodopsina, che si trova nel segmento esterno dei bastoncelli.

La rodopsina consiste in una proteina con sette alfa eliche, chiamate opsine, ed una piccola molecola derivante dalla vitamina A, chiamata retinale. Il retinale subisce una modificazione nella sua conformazione atomica quando assorbe luce, attivando in tal modo l’opsina.

La fototrasduzione dei coni

Un’illuminazione prolungata dei bastoncelli rende satura la risposta alla luce; un’ulteriore illuminazione non provoca più un’iperpolarizzazione. Perciò durante il giorno la visione dipende interamente dai coni i cui fotopigmenti sopportano e necessitano per attivarsi di una maggiore quantità di energia.

Il processo di fototrasduzione di coni è virtualmente lo stesso di quello dei bastoncelli; l’unica grande differenza consiste nel tipo di opsina dei dischi membranosi dei segmenti esterni dei coni. I coni della retina contengono 3 opsine che conferiscono sensibilità spettrali diverse:

  • coni “blu” attivati con luce con lunghezza d’onda di circa 430 nm
  • coni “verdi” 530 nm
  • coni “rossi” 560 nm.

La detezione del colore

il colore che noi percepiamo è largamente determinato dall’attivazione relativa dei coni blu, verdi e rossi. Secondo la teoria tricromatica di von Helmholtz, il cervello attribuirebbe i colori in base al confronto tra le risposte tra i 3 tipi di coni. Quando tutti i tipi di cono sono ugualmente attivi, noi percepiamo “bianco”. Si ha cecità di colori quando manca uno o più tipi di fotopigmenti dei coni.

Dunque senza l’attività dei tre tipi di coni non saremmo in grado di percepire le differenze di colore. Per verificarlo, è sufficiente uscire in una notte buia e cercare di riconoscere i colori dei vari oggetti. Risulta difficile individuarli perché di notte soltanto i bastoncelli, con un solo tipo di fotopigmento, sono attivati.

L’adattamento alla luce e al buio

Il passaggio tra visione diurna solo-coni e visione notturna solo-bastoncelli non è immediata, ma richiede circa 20,25 minuti. Questo fenomeno è chiamato adattamento al buio.

L’adattamento al buio è spiegato da un certo numero di fattori, tra cui la dilatazione delle pupille, la rigenerazione della rodopsina ed un aggiustamento della retina, così che su ciascuna cellula gangliare giungano le informazioni portate da molti recettori.

Al contrario, quando l’occhio adattato al buio viene esposto alla luce intensa, viene temporaneamente saturato. Questo fenomeno è chiamato adattamento alla luce (5-10 minuti), e comporta il ribaltamento della retina che avevano accompagnato l’adattamento al buio.

Questo adattamento a luce e buio nella retina conferisce al nostro sistema visivo la capacità di operare ad intensità di luce che vanno dall’oscurità della mezzanotte senza luna, al solleone di mezzogiorno.

L’elaborazione retinica

La via diretta del flusso di informazioni nella retina va dai fotorecettori, alle cellule bipolari e alle cellule gangliari. A ciascuna stazione sinaptica, le risposte vengono modificate attraverso le connessioni laterali delle cellule orizzontali e delle cellule amacrine.

Le trasformazioni nello strato plessiforme esterno

I fotorecettori, come i neuroni, liberano neurotrasmettitore quando sono depolarizzati.

I fotorecettori sono depolarizzati al buio e iperpolarizzati alla luce, dunque essi liberano una quantità minore di neurotrasmettitore alla luce che al buio. Il neurotrasmettitore dei fotorecettori è il Glu.

Le cellule bipolari possono essere suddivise in due categorie basate sulle loro risposte al Glu liberato dai fotorecettori.

  • Cellule bipolari OFF: in questa classe di cellule i canali glu-dipendenti mediano il PPSE depolarizzante, prodotto dall’entrata degli ioni Na+.
  • Cellule bipolari ON: questa classe di cellule risponde al Glu attraverso un’iperpolarizzazione, utilizzando recettori accoppiati alla proteina G.

I nomi OFF e ON si riferiscono al fatto che queste cellule si depolarizzano in risposta allo spegnimento della luce (più glutammato), o all’accensione della luce (meno glutammato).

Le cellule bipolari ricevono afferenze sinaptiche dirette da un insieme di fotorecettori, che costituiscono il centro del campo recettivo. Inoltre esse ricevono afferenze indirette dai fotorecettori circostanti attraverso le cellule gangliari.

Il campo recettivo di una qualsiasi cellula del sistema visivo è quell’area della retina che, se stimolata dalla luce, produce nella cellula una modificazione del potenziale di membrana.

Il campo recettivo di una cellula bipolare è costituito da due componenti:

  • un’area circolare della retina che provvede ad afferenze dirette dai fotorecettori, chiamata centro del campo recettivo;
  • ed un’area circostante della retina che fornisce afferenze attraverso le cellule orizzontali, chiamata periferia del campo recettivo.

La risposta del potenziale di membrana di una cellula bipolare alla luce proiettata al centro del campo recettivo è opposta alla risposta alla luce proiettata sulla periferia del campo recettivo.

Ad es. , se l’illuminazione del centro provoca la depolarizzazione della cellula bipolare (risposta ON), l’illuminazione della periferia provocherà un’iperpolarizzazione  antagonista della cellula bipolare. Per questo si dice che le cellule hanno campi recettivi antagonisti centro-periferia.

Le Efferenze retiniche

L’unica fonte di output che dalla retina viene inviata al resto del cervello sono i potenziali d’azione generati dalle cellule gangliari, il cui numero si avvicina al milione. L’attività di questa cellule può essere registrata elettrofisiologicamente non solo a livello della retina ma anche nel nervo ottico, che contiene i loro assoni.

I campi recettivi delle cellule gangliari

Le cellule gangliari retiniche possiedono l’organizzazione del campo recettivo centro-periferia delle cellule bipolari.

Quindi, una cellula gangliare con centro OFF risponde con un treno di potenziali d’azione quando una macchia scura viene presentata al centro del suo campo recettivo. Se la macchia viene allargata ad includere la periferia del campo recettivo, la risposta è fortemente ridotta.

Allo stesso modo, una cellula gangliare con centro ON sarà depolarizzata e risponderà con un treno di potenziali d’azione quando un piccolo punto luminoso sarà proiettato sul centro del suo campo recettivo.

Le cellule gangliari rispondono principalmente a differenze di luminosità che avvengono all’interno del loro campo recettivo.

Dall’organizzazione dei campi recettivi delle cellule gangliari possiamo inferire che il nostro sistema visivo è specializzato nella detezione di variazioni spaziali locali, piuttosto che dalla grandezza assoluta (o magnitudo) della luce che cade sulla retina.

(es. fig.pag.235 il grigio dei quadrati centrali, nonostante sia identico, ci appare più chiaro se circondato da un riquadro scuro = non percepiamo un colore nella sua realtà, ma in basa ad un contrasto = la percezione della luminosità non è assoluta, ma relativa).

I tipi di cellule gangliari

La maggior parte delle cellule gangliari della retina dei mammiferi hanno un campo recettivo centro periferia con un centro ON o un centro OFF. Questa possono essere suddivise in base al loro aspetto, alle loro connessioni e alle loro proprietà elettrofisiologiche.

Nell’uomo le cellule gangliari sono state suddividono in due tipi principali:

  • le cellule gangliari di tipi M (“magnus”)
  • le cellule gangliari di tipi P (“parvus”)

le cellule M costituiscono circa il 10% della popolazione totale delle cellule gangliari, mentre le cellule P costituiscono la maggior parte del resto.

Le cellule P:

  • hanno campi recettivi più ampi
  • conducono potenziali d’azione più rapidamente lungo il nervo ottico e sono più sensibili a stimoli a basso contrasto.
  • Rispondono alla stimolazione del loro campo recettivo con una carica transiente di potenziali d’azione, mentre le cellule P rispondono con una carica sostenuta e prolungata per tutta la durata dello stimolo.
  • L’opinione prevalente è che le cellule M siano importanti per la detezione del movimento, mentre le cellule P siano più sensibili alla forma e ai dettagli fini dello stimolo.

Le cellule gangliari opponenti ai colori

Un’altra importante distinzione tra le cellule M e le cellule P è che le cellule P sono sensibili a differenze nelle lunghezze d’onda della luce.

La maggior parte delle cellule P sono chiamate cellule opponenti ai colori , a causa del fatto che la risposta a una lunghezza d’onda al centro del campo recettivo è annullata dalla proiezione di un’altra lunghezza d’onda nella periferia del campo recettivo.

I colori che si annullano reciprocamente sono rosso-verde e giallo-blu. Con il centro del campo recettivo attivato principalmente dai coni rossi, di conseguenza, le cellule rispondono alla luce rossa generando potenziali d’azione. La risposta al rosso può essere annullata solo dalla luce verde in periferia.

L’opponenza ai colori giallo-blu funziona nello stesso modo.

Il sistema visivo conduce un’elaborazione parallela dell’informazione dovuta al fatto la possibilità di vedere il mondo con due occhi produce due flussi paralleli di informazione.

Nel sistema visivo questi due flussi di informazione vengono messi a confronto per ricavare informazioni circa la profondità, ovvero la distanza di un oggetto dall’osservatore.

Le cellule M sono in grado di rilevare contrasti molto lievi attraverso i loro campi recettivi di grandi dimensioni, ed è probabile che siano coinvolte nella visione a bassa risoluzione.

Le cellule P possiedono campi recettivi di piccole dimensioni, adatti a distinguere i dettagli fini, e possono essere ulteriormente suddivisi in base alla loro sensibilità al colore.

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